西藏拉萨：藏马鸡林间觅食

中青报·中青网记者 李剑平(lǐjiànpíng) 蚂蚁早(zǎo)在1亿年前的白垩纪时期就已经形成复杂的社会组织。它们在地球(dìqiú)白垩纪生物大灭绝中顺利“闯关”；五六千(wǔliùqiān)万年前哺乳动物开始走向繁盛时，蚂蚁就已经成为地球陆地上举足轻重的生态力量；当今，蚂蚁家族有超过1.5万个物种，广泛分布在除极地之外的所有陆地生态系统中。如果把(bǎ)全球蚂蚁都集中在一起，它们的总重量(zǒngzhòngliàng)超过地球上所有野生鸟类和哺乳动物的总和(zǒnghé)。 “蚂蚁帝国”亿年的文明是如何演化(yǎnhuà)与传承的？6月17日，浙江大学生命演化研究中心张国捷(zhāngguójié)团队组织的联合研究项目，在国际学术期刊《细胞》（Cell）发表论文，揭示(jiēshì)蚂蚁及其社会系统的演化机制(jīzhì)。 蚂蚁个体的发育过程及巢穴的建立(jiànlì)和发展。丁果 制图 生殖分工是蚂蚁社会(shèhuì)形成的基础 浙江大学生命演化研究中心教授张国捷的(de)办公室，摆放着一个引人注目的玻璃缸式蚂蚁窝，让(ràng)原本狭窄的办公空间更加拥挤，这样也方便他随时调转办公桌(bàngōngzhuō)前的转椅，近距离观察蚂蚁社群结构与关系。 张国捷向记者介绍，这个(zhègè)蚂蚁巢穴像人类的多层公寓楼，层次分明，层层相通，每层既有(jìyǒu)蚂蚁的蛹，也有蚂蚁的粮食，蚂蚁社会的工作(gōngzuò)生活状况一览无遗。 在蚂蚁社会(huì)里，存在两个最基本的阶层——繁殖品级和劳力品级。张国捷说，繁殖品级中有雌性(cíxìng)和雄性两种繁殖蚁。通常情况下，它们拥有宝贵的翅膀(chìbǎng)，在适当的季节飞上蓝天(lántiān)，完成交配，雄蚁将很快死亡(sǐwáng)。雌蚁则会脱落翅膀，钻入地下建立巢穴成为蚁后，劳力品级的工蚁正是它的女儿。 浙江大学生命演化研究中心教授张国捷办公室里的玻璃蚂蚁巢(cháo)。中青报·中青网(zhōngqīngwǎng)记者 李剑平/摄 这种交配制度保证所有巢穴(cháoxué)成员具有(jùyǒu)亲缘关系，使一些个体(gètǐ)更有可能放弃自己的(de)生殖机会，去照顾和自己有血缘关系的兄弟姐妹，为出现稳定的生殖分工奠定基础，从而促成蚂蚁从独居物种演化成社会性群体物种。 研究发现，同一蚁巢(yǐcháo)的个体，具有相同的基因组。不过，随着发育分化形成形态各异的品级，从事(cóngshì)不同的工作(gōngzuò)，共同维持蚁巢的正常(zhèngcháng)运转。在一些蚂蚁物种中，劳力品级还会细分出(chū)更多大大小小不同的亚品级，以便精细化地完成各种工作。比如(bǐrú)，大头蚁等蚂蚁类群，不仅有工蚁，还存在特化的兵蚁，它们拥有厚重的上颚和发达的咬肌，专为战斗而生。 今天，不同蚂蚁物种展示出多样的社会(shèhuì)组织形式，有些(yǒuxiē)物种的巢穴中，只有单个蚁后，有些物种有多个(duōgè)蚁后，甚至在一些特化的物种中蚁后缺失，反而由工蚁进行无性繁殖。劳力品级在不同的蚂蚁物种也出现(chūxiàn)极端的差异(chāyì)，有些只有一种类型的工蚁，它们(tāmen)之间大小几乎看不出差异。另一些物种中工蚁有小有大，甚至出现体型差异几十倍、上百倍的不同亚品级。 蚁后和工蚁(gōngyǐ)之间(zhījiān)的差异度，在不同物种之间也呈现巨大差异，有些(yǒuxiē)物种几乎很难区别两者，有些物种则展现出(zhǎnxiànchū)极大的体型差异。一种生活在非洲的行军蚁，蚁后体长达到最小工蚁的25倍。不同蚂蚁物种的单巢规模，也从只有几只到上千万只蚂蚁，它们或(huò)采集，或寄生，或游猎，或农耕生活。 （小标题）超级蚁巢横跨欧洲(ōuzhōu)四国绵延6000公里 作为世界最具破坏力的百种入侵物种之一，阿根廷(āgēntíng)蚁的一项绝活就是它们的“联邦制”——超级巢，即(jí)同一地区大量蚁巢靠亲缘关系联系在一起，甚至连巢穴都(dōu)可以相通。 目前，全球已知最大的超级巢位于欧洲南部，沿地中海(dìzhōnghǎi)和大西洋海岸线(hǎiànxiàn)绵延(miányán)6000公里，跨越葡萄牙、西班牙、法国和意大利四个国家，由数百万个互联的蚁巢构成，形成地球上(shàng)最庞大的无脊椎动物社会系统。 论文共同通信作者、中国科学院昆明动物研究所副研究员刘薇薇表示，群体规模扩张是(shì)驱动社会复杂度提升的(de)核心动力——随着蚁巢规模的扩大，工蚁会逐渐分化出更(gèng)多的亚品级(pǐnjí)，产生更精细的劳动分工，进一步提高社会组织的复杂度。 工蚁分型(xíng)通常分为单一型、连续型和离散型。其中(qízhōng)，离散型多态工蚁往往(wǎngwǎng)意味着特化组织的产生，典型的物种是(shì)来自切叶蚁亚科的龟(guī)蚁属，兵蚁的头部会特化成扁平圆盘，在遇到外敌入侵时，它们可以像盾牌一样堵住巢穴入口，而工蚁头部较小，主要负责觅食和巢内维护，这种形态分化是它们对树栖环境的适应。 蚂蚁组织中不同的社会性特征(tèzhēng)。Joel Vizueta 绘图 通过对不同工蚁(gōngyǐ)多型物种各亚品级基因表达的(de)比较(bǐjiào)，论文共同第一作者、浙江大学生命演化研究中心博士后丁果介绍，和工蚁多型相关的基因，通常富集在(zài)保幼激素和大脑(dànǎo)发育相关的功能(gōngnéng)上。如gcm基因在多个物种的大型工蚁和小型工蚁之间存在差异表达，且在小工蚁上具有更高的表达量(liàng)。作为一个和大脑胶质细胞发生相关的转录因子，gcm基因可促进神经胶质功能的分化，进而在不同工蚁亚品级中产生特化的行为。 巢穴规模的(de)扩大与品级进一步分化密切相关(mìqièxiāngguān)，同样对蚂蚁社会的复杂化发挥着关键的作用。在蚂蚁中，蚁巢规模差异跨越六个数量级，这种极端(jíduān)分化展示(zhǎnshì)不同物种独特的生存策略。巢穴规模最小的典型代表是南方恐猛蚁，目前观察到的最小巢穴只有3只工蚁，它们社会结构(jiégòu)简单，群体中没有明确品级分化，工蚁可随时通过决斗(juédòu)转变成繁殖个体。 行军蚁巢穴中，却可以包含上百万乃至千万的个体(gètǐ)，群体(qúntǐ)里的工蚁往往分成大小各异的亚品级，各自从事着不同的工作。 （小标题）“最强(zuìqiáng)奴隶主”悍蚁属 当然，蚂蚁(mǎyǐ)社会结构不一定总是在变复杂。在有些蚂蚁中，社会的复杂度反而降低。比如(bǐrú)社会性寄生的蚂蚁，其中(qízhōng)最出名的悍蚁属，堪称“最强奴隶主”。它们不挖穴、不觅食、不照顾幼虫，靠(kào)掠夺其他蚂蚁为生。 当它们锁定目标蚁群后，工蚁会倾巢而出，冲入对方巢穴(cháoxué)，然后用镰刀般锋利的(de)上颚刺穿反抗者，然后将对方的蛹和幼虫带回家，等其羽化为成虫后，新晋工蚁会完全(wánquán)将悍蚁当成自己的同伴，持续工作直至死亡(sǐwáng)。 蚂蚁另一种寄生方式则(zé)是“蹭吃蹭喝”。施氏食客蚁没有工蚁(gōngyǐ)，它(tā)的“蚁后”寄生在草地铺道蚁工蚁体表，虽然它对宿主巢穴毫无贡献，但是可以通过化学信号来使宿主接纳它。 社会性寄生作为蚂蚁社会复杂度降低(dī)的(de)特征(tèzhēng)，通常伴随着较小的巢穴规模或较低的蚁后-工蚁分化程度。刘薇薇发现(fāxiàn)，在营寄生生活的蚂蚁物种中，一些关键工蚁特征相关的基因，受到的选择压力显著降低。 此外(cǐwài)，它们的基因组出现更高频率的“重新洗牌(xǐpái)”和“基因家族(jiāzú)丢失”，其中最引人注目的是化学受体基因家族。嗅觉、味觉化学受体基因家族，在蚂蚁(mǎyǐ)觅食和社会交流中发挥重要作用，这些基因家族原本在蚂蚁祖先状态出现显著扩张，被认为在蚂蚁社会组织的维持中扮演(bànyǎn)关键角色。 这种寄生蚂蚁不需要靠(kào)自身觅食，与外界环境(huánjìng)接触机会变少，使得其基因组尽量精简，丢失掉多余基因，以减少能量消耗。 丁果(dīngguǒ)说，研究人员全面解析了这些特征的(de)演化规律和不同特征间(jiān)的相互(xiānghù)关系，以及其背后的基因调控基础，发现不同特征之间出现协同(xiétóng)演化关系。比如，蚂蚁放牧蚜虫并从蚜虫的粪便中获得营养回报的共生现象，往往伴随着群体循迹觅食行为、大巢穴和多蚁后等特征的出现，这些特征共同增加群体的社会组织复杂度。 “蚂蚁社会的演化(yǎnhuà)历程堪称自然界的奇迹。”张国捷说，对蚂蚁社会性演化的探索，为人类揭示(jiēshì)其他社会性动物的演化提供理论框架。同时，蚂蚁一系列社会特征(tèzhēng)的形成和演化，也是核心调控网络的重编程和整合形成的，包括其生殖、觅食(mìshí)、营养代谢及内激素响应信号等，这种“旧基因，新(xīn)功能”的策略，提示(tíshì)了生命演化的简约之美和生存智慧。 来源：中国青年报客户端(kèhùduān)